загрузка...
Страниц: [1]
Печать
Автор Тема: Непризнанные суккуленты - орхидеи  (Прочитано 12070 раз)
Voda
Админ
*****

Плюшки: 8466
Сообщений: 29013


Inna Liapin /San Francisco Orchid Society/ )O(


WWW
« : Декабрь 11, 2011, 17:14:37 »

Независимо от мест обитания - у всех эпифитных орхидей есть общие исключительные и характерные свойства "характера" и устройства, о которых малоизвестно "в широких кругах". А ведь эти свойства помогают нам лучше и глубже понять этих красоток, их желания и потребности. Потому что эти свойства вырабатывались тысячелетиями, чтобы подготовить эти "аристократические" растения - совсем НЕ к аристократической жизни, а к жестокой борьбе за выживание.

Замечательная статья известного российского суккулентолога Иннокентия Евгеньевича Синева - сможет стать настоящим "откровением" для тех, кто "учил орхидеи" по расхожим книжкам и интернетным поверхностным "инфам".
Предоставим ему слово и узнаем много интересного (именно с научной точки зрения, а не с "расхожей") и возможно даже шокирующего - о "Дочерях Воздуха" - эпифитных орхидеях. Например, узнаем, почему - даже в дождевых тропических лесах-гилеях - орхидеи испытывают периодический острый дефицит влаги... и многое другое
« Последнее редактирование: Декабрь 11, 2011, 17:31:23 от Voda » Записан

(Sorry, but you are not allowed to access the gallery)

Life turns on a dime /Жизнь может развернуться на пятачке/ © Stephen King
Voda
Админ
*****

Плюшки: 8466
Сообщений: 29013


Inna Liapin /San Francisco Orchid Society/ )O(


WWW
« Ответ #1 : Декабрь 11, 2011, 17:16:40 »

Синев И. Е.
"НЕПРИЗНАННЫЕ СУККУЛЕНТЫ – ОРХИДЕИ"

(Статья приведена с сокращениями. Полный вариант можно прочесть в "бумажном" виде в журнале "Суккуленты/Succulents bilingual", № 1, 1998 г, так же в электронном варианте http://www.lapshin.org/roiks/KIDSR/03/orhid.htm )


Изучение суккулентных растений, таких как кактусы, стапелии, молочаи, толстянки, агавы, алоэ и другие, показывает, что все они характеризуются тремя основными признаками, которые в совокупности присущи только суккулентам:
морфологически – наличием специализированных водозапасающих клеток в органах ассимиляции;
физиологически – САМ-типом фотосинтеза;
экологически – засухоустойчивостью и способностью обитать в условиях периодически полного отсутствия влаги в окружающей среде.


В любом растительном ландшафте, будь то песчаная пустыня Каракумы, или же постоянно влажный экваториальный дождевой лес – "гилея", можно наблюдать широкий спектр условий - от постоянно влажных до периодически совершенно сухих". Например, в центральной части пустыни Каракумы, где сухой бездождевой период, сопровождаемый очень высокими дневными температурами, длится 5-6 месяцев, казалось бы, летом высыхает все и до начала осенних дождей какая-либо влага в этом ландшафте отсутствует. Однако на самом деле в продолжение всего знойного лета сухим остается лишь верхний слой песчаного субстрата. На вершинах песчаных гряд глубина просыхания больше, в межгрядовых понижениях - меньше. На определенной глубине влага сохраняется в течение всего года и растения, достигающие своими корнями этого горизонта, в течение всего года обеспечены влагой. В межгрядовых понижениях этот горизонт может находиться всего в 2-3 метрах от поверхности. Благодаря ему в Каракумах когда-то были широко распространены, а в недоступных местах сохранились и доныне, очень своеобразные леса с доминированием черного саксаула.


В экваториальной гилее почва и атмосфера настолько перенасыщены влагой, что перерыв в выпадении осадков продолжительностью 2-3 недели не оказывает заметного влияния на влагонасыщенность ландшафта, Казалось бы, что ни о какой сухости здесь не может быть и речи, и здесь нет места суккулентным растениям. Однако растения эпифитных местообитаний, которые не имеют контакта с почвой, оказываются в условиях полного ОТСУТСТВИЯ влаги в окружающей их среде сразу же после того, как просохнет кора дерева хозяина, или же незначительное скопление листового опада в развилке сучьев, то есть уже через несколько часов после выпадения дождя, если речь идет о верхней части кроны. Следовательно, растения эпифиты должны обладать (и обладают() соответствующими механизмами запасания и экономного расходования влаги, чтобы не прекращать жизнедеятельности в перерывах между дождями. Эпифиты отнюдь не ограничиваются в своем распространении дождевыми лесами. Значительно шире последних в тропиках распространены переменно-влажные леса, в которых сухой период может продолжаться 2-3 и более месяцев. Понятно, что распространенные в таких лесах эпифиты являются в высшей мере засухоустойчивыми растениями.

Следовательно, мы не вправе ограничивать поиски суккулентных растений лишь «суровыми безводными пустынями». Сухие местообитания распространены повсеместно вместе с древесно - кустарниковой растительностью. Интересно в связи с этим отметить, что значительное количество кактусов также являются эпифитами, например, виды родов Acanthorhipsalis, Aporocactus, Chiapasia, Rhipsalis, Lepismium, Pseudorhipsalis, Hatiora, Erythrorhipsalis, Rhipsalidopsis, Epiphyllanthus, Zygocactus, Pseudozygocactus, Schlumbergera, Marniera и дp. Еще более многочисленны эпифитные суккулентные бромелиевые. Но абсолютное первенство среди всех суккулентов вообще по количеству видов принадлежит, вне всякого сомнения, эпифитным орхидеям. Однако с орхидеями связан и самый большой парадокс суккулентологии: суккулентологи не замечают суккулентных орхидей (3).

Цель настоящей статьи - нарушить эту традицию, и дать самые общие сведения по биологии этих интересных растений.



Семейство Орхидных (Orchidiiceae, A.Ue. Jussieu, 1789) - крупнейшее в классе Однодольных. По разным оценкам, оно включает 600-800 родов и 20-35 тысяч видов. Распространение космополитное. но главным образом в тропиках. При этом среди тропических видов доминируют эпифиты (Табл. 1), в то время как среди видов умеренных широт их нет совсем и буквально единичные виды эпифитных орхидеи заходят в субтропические районы (Флорида, Япония).
По данным Маdison М.(2) эпифитными являются не менее 20 000 видов орхидей из примерно 500 родов.

СУККУЛЕНТНОСТЬ. Выше отмечалось, что кора ветвей и стволов деревьев-хозяев, как и незначительные скопления опада в развилках ветвей, являющегося субстратом для питающих корней, не могут, в отличие от почвы, накопить сколько-нибудь значительного запаса влаги. Десятидневный перерыв в выпадении атмосферных осадков мало влияет на влагосодержание лесных почв. В то же время двухдневный перерыв полностью высушивает эпифитные местообитания тропического леса. Поэтому эпифитные орхидеи (и не только они) вынуждены иметь эффективные механизмы регулирования водного баланса.


Эффективность механизмов регулирования водного баланса должна возрастать как с увеличением продолжительности сухого сезона, так и с занятием более высокого яруса в кроне дерева. Исследования микроклимата различных вариантов тропического леса показали, что минимальные колебания температуры и влажности воздуха, известные нам из популярных описаний, присущи только приземному ярусу. С повышением яруса резко возрастает амплитуда суточных колебаний основных метеорологических параметров, таких, как температура и влажность воздуха, освещенность, скорость воздушных потоков и др. (Г.Вальтер «Растительность Земного шара», т.1, 1968). В верхней наружной части древесной кроны даже в постоянно влажных дождевых экваториальных лесах - «гилеях» относительная влажность воздуха в отдельные дневные часы может понижаться до 50%, что в принципе невозможно в приземном ярусе. Повышенные скорости ветра в верхнем ярусе кроны еще больше способствуют иссушению этого биотопа. И совсем не случайно у деревьев верхнего яруса листья очень часто имеют ксероморфную структуру.


Большинство эпифитных видов орхидей суккулентны: их фотоосинтезирующие органы содержат специализированные водозапасающие клетки, а фотосинтез осуществляется по САМ-типу. Насколько необходим САМ-тип фотосинтеза эпифитным орхидеям, показывают результаты следующего опыта по высушиванию орхидей, проводившегося в Сингапуре (С. J.Goh, 1981): три вида орхидей: Еria velutina, Dendrobium tortile и D. Criminatum - были помещены под навес, исключавший попадание на растения влаги атмосферных осадков. Все три вида содержали примерно равное количество воды - 96-98%, однако Еria velutina транспирировала по обычному типу, а дендробиумы - по суккулентному. За 20 дней содержание воды в Еria velutina снизилось с 98% до 65%. В суккулентных дендробиумах содержание воды через 10 дней осталось выше 90%.

Так же, как среди других суккулентных растений, среди орхидей есть и листовые; и стеблевые, и смешанные формы суккулентности.  У орхидей с симподиальной формой роста (а их подавляющее большинство) основными водозапасающими органами являются псевдобульбы - утолщенные побеги, образовавшиеся из одного или нескольких междоузий и имеющие самые разнообразные объемные формы: луковицеобразные, шаровидные, веретенообразные и др.Размер их различен: от нескольких миллиметров в диаметре у карликовых безлистных бульбофиллюмов до 15 см в диаметре у Реristeria elata. Псевдобульба может нести один или несколько листьев на верхушке, или на поверхности псевдобульбы. Внутренняя часть псевдобульб заполнена водозапасающими клетками.


Если в течение продолжительного сухого периода орхидея сбрасывает листья (одним из механизмов регулирования водного баланса орхидей служит слой клеток в основании листьев, предназначенный для сбрасывания листьев в сухой сезон), фотосинтез продолжает осуществляться только поверхностью псевдобульб. Однако газообмен с атмосферой осуществляется не клетками эпидермиса, как у «обычных» суккулентов. а через углубление в верхней части псевдобульбы, поверхность которого усеяна многочисленными устьицами. Это принципиально отличает орхидеи от других стеблевых суккулентов. Объяснить этот феномен можно тем, что орхидеи почти никогда не подвергаются перегреву солнечными лучами и, таким образом, у них отсутствует необходимость борьбы с перегревом фотосинтезирующих органов путем интенсивной транспирации. У орхидей с моноподиальной формой роста, например, у видов Vanilla, у которых стебель не образует псевдобульб, фотосинтезирующие клетки функционируют по обычному для суккулентов типу.



Листья орхидей, простые и цельные с параллельным жилкованием, почти всегда утолщенные за счет клеток водозапасающей паренхимы, также очень разнообразны и могут являться основными водозапасающими органами.

Эпифитные орхидеи могут также запасать воду в корнях, однако это принципиально иной тип водозапасания, нежели суккулентность; эпифитные орхидеи развивают воздушные корни, покрытые слоями мертвых пустых клеток - «веламеном». В перенасыщенной влагой атмосфере слои веламена способны поглощать водяной пар и влагу атмосферных осадков, впитывая их подобно губке и сохраняя какое-то время. В менее влажных условиях значение веламена снижается и возрастает значение суккулентности


Таким образом, мы можем сделать вывод, то эпифитные суккулентные орхидеи по основополагающим морфологическим, физиологическим и экологическим признакам аналогичны наземным суккулентам. Мезофил фотосинтезирующих органов разделен на хлоренхиму и водозапасающие паренхимные клетки, фотосинтез осуществляется по САМ-типу, растения занимают биотопы с периодически полным отсутствием влаги в окружающей среде. Именно суккулентность эпифитных орхидей позволяет понять причины их полного отсутствия в лесах умеренного и почти полного – в лесах субтропического климатических поясов: водозапасающие органы неустойчивы по отношению к отрицательным температурам, а для несуккулентных орхидей эти биотопы экстремально сухие.

ЛИТЕРАТУРА
C.J.Cob & Kluge M. Gas exchange and water relations in Epiphytic Orchids in Vascular Plants Epiphyte. Ulrich Luttge (ed.) Berlin, 1989, pg. 139-166
Madison M. Vascular Epiphytes: their systematic occurence and salient features. Selbyana 2:1 -13, 1977
IOS, - Repertorium Plantarum Siicculentarum, Zurich. XLI-XLIV.
Dressier R.L. The orchids. Natural history and classification. Harvard University Press, Cambridge. Masachusetts, 1981.
Lang D. Orchids of Britain. Orford University Press. Oxford, 1980
Вальтер Г. Растительноcть Земного шара. «Прогресс», М.,1968.
Вахрамеева М.Г. и др. Орхидеи нашей страны, М. «Наука»,1991
Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Л., «Наука», 1977"
« Последнее редактирование: Март 24, 2017, 01:49:58 от Voda » Записан

(Sorry, but you are not allowed to access the gallery)

Life turns on a dime /Жизнь может развернуться на пятачке/ © Stephen King
Voda
Админ
*****

Плюшки: 8466
Сообщений: 29013


Inna Liapin /San Francisco Orchid Society/ )O(


WWW
« Ответ #2 : Декабрь 27, 2011, 17:29:41 »

Схема "протекания" процессов фотосинтеза по обычному типу, как у всех растений (слева) и по САМ-типу (суккуленты и эпифитные орхидеи) - справа

Суккулентные растения, кактусы и эпифитные орхидеи - единственные представители растительного мира, использующие САМ-тип фотосинтеза, который необходим для защиты от.... иссушающих условий в природе :exclaim:

(Sorry, but you are not allowed to access the gallery)
Записан

(Sorry, but you are not allowed to access the gallery)

Life turns on a dime /Жизнь может развернуться на пятачке/ © Stephen King
Voda
Админ
*****

Плюшки: 8466
Сообщений: 29013


Inna Liapin /San Francisco Orchid Society/ )O(


WWW
« Ответ #3 : Апрель 13, 2012, 14:36:47 »

"При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве как у С4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина.
Этот механизм позволяет максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита., однако уступает в эффективности типам фотосинтеза С4, и С3. Но он (САМ-тип) оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии в жёстких климатических условиях. "


САМ-растениям (фотосинтезирующим по САМ-типу)-  особый тип метаболизма позволяет  тратить в процессе жизнедеятельности примерно в 30 раз меньше воды на единицу ассимилируемого вещества, чем даже обычным ксерофитам (тоже очень засухоустойчивым растениям)!

ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ В ДНЕВНЫЕ ЧАСЫ

Вид растения                                     Интенсивность транспирации мг/г мин
Агава сизалиана (суккулент, САМ-тип)              0.004 - 0.025
Финиковая пальма (ксерофит)                           3.4
Банан (мезофит)                                                 3.3-3.4

На этом фоне очень забавно звучит рекомендация постоянно опрыскивать САМ-фотосинтезирующие орхидеи в жаркие дни  "для поднятия влажности" (типа им необходимой!  Huh?)   Когда они самой природой защищены от подобных явлений сухости воздуха, и априори неспособны "пересохнуть" в  условиях  резкого падения влажности. Не говоря уж о том, что с задраенными наглухо как в подводной лодке - устьицами - все эти пляски с опрыскивателями им должны быть совершенно по барабану  
« Последнее редактирование: Ноябрь 17, 2012, 02:33:56 от Voda » Записан

(Sorry, but you are not allowed to access the gallery)

Life turns on a dime /Жизнь может развернуться на пятачке/ © Stephen King
Страниц: [1]
Печать
 
Перейти в: